Αμαρανθοειδή
| Αμαρανθοειδή | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Το είδος Amaranthus retroflexus
| ||||||||||||
| Συστηματική ταξινόμηση | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Συνώνυμα[1] | ||||||||||||
|
Chenopodiaceae, Vent. |
Τα αμαρανθοειδή (λατινική και επιστημονική ονομασία Amaranthaceae) είναι οικογένεια δικοτυλήδονων φυτών, που ονομάσθηκε έτσι από την ονομασία του γένους αμάρανθος ή αμάραντος (δεν πρέπει να συγχέεται με το αμάραντο). Η οικογένεια περιλαμβάνει συνολικώς 165 έως 180 γένη και 2.040 έως 2.500 περίπου είδη[2][3], κάτι που την καθιστά τη μεγαλύτερη οικογένεια στην τάξη της, τα καρυοφυλλώδη. Γνωστά φυτά, όπως το σπανάκι και το παντζάρι, είναι αμαρανθοειδή.
Περιγραφή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Τα περισσότερα είδη των αμαρανθοειδών είναι μονοετείς ή πολυετείς πόες και μερικά θάμνοι. Υπάρχουν και πολύ λίγα είδη που είναι αναρριχητικά ή δέντρα. Πολλά είδη έχουν βλαστούς με χονδρούς κόμβους. Το ξύλωμα των πολυετών φυτών παρουσιάζει μια τυπικά «ανώμαλη» δευτερεύουσα ανάπτυξη, και μόνο στην υποοικογένεια Polycnemoideae η δευτερεύουσα ανάπτυξη είναι κανονική.[3]
Τα φύλλα είναι απλά και συνήθως εναλλασσόμενα (κάποιες φορές είναι αντίθετα). Είναι επίπεδα ή σαρκώδη, ενώ το σχήμα τους διαφέρει πολύ από γένος σε γένος. Το χείλος τους είναι ομαλό ή οδοντωτό. Σε κάποια είδη τα φύλλα είναι εξαιρετικώς μικρά, ενώ στα περισσότερα δεν υπάρχουν συγκεντρώσεις φύλλων στη βάση ή στο άνω άκρο του βλαστού.[3]
Τα άνθη
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]_in_Tirunelveli.jpg)
Τα άνθη των φυτών της οικογένειας είναι είτε μονήρη, είτε συγκεντρωμένα σε ταξιανθίες (βότρυες ή πολύκλωνες (panicles). Συνήθως είναι μονόκλινα (δηλαδή ταυτοχρόνως αρσενικό και θηλυκό το καθένα) και παρουσιάζουν ακτινική συμμετρία. Το περιάνθιο είναι είτε ποώδες, είτε ξηρό και μεμβρανώδες, με ένα έως πέντε (και σπανίως έως οκτώ) τέπαλα, συχνά συνενωμένα. Υπάρχουν από ένα έως πέντε στήμονες εκφυόμενοι από έναν δίσκο, ο οποίος μπορεί να φέρει και ψευδοστήμονες σε κάποια είδη. Οι ανθήρες έχουν δύο έως τέσσερα σακκίδια γύρης ο καθένας. Οι κόκκοι της γύρης είναι σφαιρικοί, με πολλούς πόρους («παντοπορώδεις»): στο είδος Froelichia ο κάθε κόκκος έχει 250 πόρους.[4] Τα καρπόφυλλα είναι από ένα έως τρία (και σπανίως 6) και συγχωνευμένα στο επάνω μέρος σε μια ανώτερη ωοθήκη, η οποία περιέχει ένα ή (σπανίως) δύο ωάρια στη βάση της.[3] Στους ιστούς ανευρίσκονται ιδιοβλάστες.
Καρποί και σπέρματα
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Το διασπειρόμενο μέρος είναι σπέρμα (σπόρος) ή καρπός. Ο καρπός ως προς τον τύπο του είναι συνήθως κύστη, καθώς στα περισσότερα είδη το περιάνθιο δεν αποβάλλεται, αλλά μεταμορφώνεται σε καρπό. Σε κάποιες περιπτώσεις ο καρπός που πέφτει φέρει βράκτια και βρακτίδια. Σπανιότερα ο καρπός είναι κάψα ή ράγα. Ο σπόρος βρίσκεται σε οριζόντια ή κατακόρυφη θέση και συχνά φέρει χονδρή ή ξυλώδη επένδυση. Το πράσινο ή λευκό έμβρυο είναι είτε σπειροειδές (και χωρίς περισπέρμιο), είτε δακτυλιοειδές, και σπανίως ευθύ.[3]
Ο αριθμός των χρωματοσωμάτων είναι συνήθως 8 ή 9, και σπανίως[3] 6 ή 17.
Φυτοχημεία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Αρκετά είδη αμαρανθοειδών περιέχουν ισοφλαβονοειδή.[3] Στη φυτοχημική έρευνα έχουν επίσης ανιχνευθεί σε αμαρανθοειδή ουσίες όπως μεθυλενοδιοξυφλαβονόλες, σαπωνίνες, τριτερπενοειδή, φυτοεκδυστεροειδή και εξειδικευμένοι υδατάνθρακες στις ρίζες των φυτών.[4]
Φωτοσυνθετική οδός
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Το μεγαλύτερο μέρος της οικογένειας είναι φωτοσυνθέτες C3, αν και περίπου 800 είδη είναι φωτοσυνθέτες C4. Αυτό καθιστά τα αμαρανθοειδή τη μεγαλύτερη ομάδα με αυτό το φωτοσυνθετικό μονοπάτι ανάμεσα σε όλα τα ευδικοτυλήδονα (που όλα μαζί περιλαμβάνουν περί τα 1.600 είδη C4).[5] Εντός της οικογένειας συναντώνται και αρκετοί διαφορετικοί τύποι φωτοσυνθέσεως C4, καθώς και 17 περίπου διαφορετικοί τύποι ανατομίας του φύλλου. Φαίνεται έτσι ότι αυτό το μονοπάτι αναπτύχθηκε περίπου 15 φορές ανεξάρτητα κατά τη διάρκεια της εξελίξεως της οικογένειας. Περί τα δύο τρίτα των ειδών C4 ανήκουν στα πρώην κατατασσόμενα στην παλαιά οικογένεια των χηνοποδιοειδών (Chenopodiaceae).
Η πολλαπλή εμφάνιση του φωτοσυνθετικού μονοπατιού C4 στα αμαρανθοειδή θεωρείται ως μια εξελικτική απόκριση στα μειούμενα επίπεδα του διοξειδίου του άνθρακα στη γήινη ατμόσφαιρα πριν από εκατομμύρια έτη, μαζί με μια πιο πρόσφατη μόνιμη έλλειψη νερού και με υψηλότερες θερμοκρασίες. Τα είδη που χρησιμοποιούσαν το νερό πιο αποτελεσματικά είχαν εξελικτικό πλεονέκτημα και κατόρθωσαν να εξαπλωθούν σε ξηρές περιοχές.[5]
Γεωγραφική κατανομή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Τα αμαρανθοειδή είναι εξαπλωμένη σε πολλές περιοχές του κόσμου, από την τροπική ζώνη μέχρι την ψυχρή εύκρατη ζώνη. Πολλά είδη τους είναι αλόφυτα, δηλαδή μπορούν να ευδοκιμούν σε αλατούχα εδάφη, ή αναπτύσσονται σε ξηρές στέπες ή ημιερήμους.
Οικονομική σημασία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Κάποια είδη αμαρανθοειδών, όπως το σπανάκι (Spinacia oleracea) και το παντζάρι (Beta vulgaris), ακόμα και το βλίτο (Amaranthus blitum}, τρώγονται ως λαχανικά. Ειδικότερα όμως ποικιλίες του Beta vulgaris όπως το ζαχαρότευτλο και το σέσκουλο το καθιστούν το σημαντικότερο οικονομικώς φυτό όλης της οικογένειας, ακόμα και ολόκληρης της τάξεως καρυοφυλλώδη. Οι σπόροι του αμαράνθου, του χηνοποδιού (Chenopodium berlandieri), της κινόας (Chenopodium quinoa) και του kañiwa (Chenopodium pallidicaule) τρώγονται επίσης και χρησιμεύουν ως ψευδοδημητριακά.
Τα Dysphania ambrosioides («μεξικανικό τσάι») and Dysphania anthelmintica χρησιμεύουν ως ιατρικά βότανα, ενώ αρκετά είδη χρησιμεύουν εμμέσως ως πηγή σόδας, π.χ. είδη του γένους Salicornia.
Κάποια άλλα είδη είναι δημοφιλή καλλωπιστικά φυτά κήπου, ιδίως φυτά των γενών Alternanthera, Amaranthus, Celosia και Iresine. Ωστόσο άλλα είδη θεωρούνται ζιζάνια, όπως το Amaranthus retroflexus και το Alternanthera philoxeroides, και μερικά είναι προβληματικά είδη εισβολείς, ιδίως στη Βόρεια Αμερική, ενώ πολλά προκαλούν με τη γύρη τους αλλεργική ρινίτιδα.[6]
Ταξινομική
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Το ταξινομικό Σύστημα APG IV του 2016, όπως και τα προηγούμενα, τοποθετεί την οικογένεια στην τάξη καρυοφυλλώδη και να περιλαμβάνει τα φυτά της παλαιάς οικογένειας Chenopodiaceae.[7] Η μονοφυλετικότητα αυτής της διευρυμένης οικογένειας Amaranthaceae υποστηρίζεται πλέον ισχυρά τόσο από μορφολογικές, όσο και από φυλογενετικές αναλύσεις.[8]
Η οικογένεια Amaranthaceae προτάθηκε για πρώτη φορά το 1789 από τον Γάλλο Αντουάν Λωράν ντε Ζυσιέ στο έργο του Genera Plantarum, σσ. 87-88. Ακολούθησε, το 1799, η εισαγωγή της οικογένειας Chenopodiaceae από τον Ετιέν Πιερ Βεντενά στο Tableau du Regne Vegetal, 2, σελ. 253. Η παλαιότερη ονομασία έχει προτεραιότητα και έτσι αποτελεί τώρα την έγκυρη επιστημονική ονομασία της διευρυμένης οικογένειας Amaranthaceae (s.l. = sensu lato), ενώ ο όρος Chenopodiaceae χρησιμοποιείται ακόμα[9][10][11][12][13][14], αλλά ως συνώνυμο των Amaranthaceae. Οι φυλογενετικές έρευνες απεκάλυψαν τη σημαντική θέση της υποοικογένειας Polycnemoideae στην ταξινόμηση: εάν αυτή θεωρηθεί μέρος των Chenopodiaceae, τότε σε αυτή θα έπρεπε να υπαχθούν και οι υπόλοιπες Amaranthaceae. Εάν πάλι οι Polycnemoideae ταξινομούνταν ως ξεχωριστή οικογένεια, τότε οι Chenopodiaceae και οι μη διευρυμένες Amaranthaceae θα αποτελούσαν δύο ξεχωριστές μονοφυλετικές ομάδες και θα μπορούσαν να ταξινομούνται ως δύο διαφορετικές οικογένειες.
Η διευρυμένη οικογένεια Amaranthaceae περιλαμβάνει τις καταργημένες οικογένειες Achyranthaceae, Atriplicaceae, Betaceae, Blitaceae, Celosiaceae, Corispermaceae, Deeringiaceae, Dysphaniaceae, Gomphrenaceae, Polycnemaceae, Salicorniaceae, Salsolaceae και Spinaciaceae.
Η ταξινομική των αμαρανθοειδών απετέλεσε το αντικείμενο εντατικών πρόσφατων ερευνών. Μοριακές γενετικές μελέτες απεκάλυψαν ότι η παραδοσιακή ταξινόμηση, που βασίσθηκε σε μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά, δεν αντιστοιχούσε συχνά στις φυλογενετικές σχέσεις.
Τα είδη της παλαιάς, περιορισμένης οικογένειας Amaranthaceae περιέχονται σήμερα σε δύο υποοικογένειες, τις Amaranthoideae και τις Gomphrenoideae, και περιλαμβάνουν περίπου 65 γένη και 900 είδη, ιθαγενή της τροπικής Αφρικής και της Βόρειας Αμερικής. Αλλά οι Amaranthoideae και μερικά γένη των Gomphrenoideae ανακαλύφθηκε ότι είναι πολυφυλετικές, οπότε χρειάζονται και πάλι αλλαγές στην ταξινόμηση.[15]
Οι τρέχουσες μελέτες ταξινομούν τα είδη των πρώην Chenopodiaceae σε οκτώ υποοικογένειες (η έρευνα δεν έχει ακόμα ολοκληρωθεί): Polycnemoideae[4][16] (βασικός εξελικτικός κλάδος), Betoideae[10], Camphorosmoideae[14], Chenopodioideae[13], Corispermoideae[17], Salicornioideae[11], Salsoloideae[9] και Suaedoideae[18]. Σε αυτή την ταξινόμηση οι Amaranthaceae έχουν δέκα υποοικογένειες με περίπου 180 γένη και 2.500 είδη.[4]
Υποοικογένειες και γένη
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Παραπομπές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- ↑ «Tropics: Amaranthaceae Juss. – synonyms». 2018. Ανακτήθηκε στις 16 Ιουνίου 2018.
- ↑ Christenhusz, M.J.M.; Byng, J.W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa 261 (3): 201-217. doi:. http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 The family Amaranthaceae at APWebsite.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Kai Müller, Thomas Borsch (2005): Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches. - Annals of the Missouri Botanical Garden, 92, p. 66-102.
- ↑ 5,0 5,1 Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag : «Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis», International Journal of Plant Sciences, τόμ. 164 (6), σσ. 959-986, έτος 2003
- ↑ List of allergic plants in family Chenopodiaceae at pollenlibrary.com
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1-20. doi:.
- ↑ Judd et al.: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3η έκδ., Sinauer Associates Inc., Sunderland MA 2008
- ↑ 9,0 9,1 Hossein Akhani, Gerald Edwards, Eric H. Roalson: «Diversification Of The Old World Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): Molecular Phylogenetic Analysis Of Nuclear And Chloroplast Data Sets And A Revised Classification», International Journal of Plant Sciences, τόμ. 168(6), σσ. 931-956, έτος 2007
- ↑ 10,0 10,1 G. Kadereit, S. Hohmann, J.W. Kadereit: «A synopsis of Chenopodiaceae subfam. Betoideae and notes on the taxonomy of Beta», Willdenowia, τόμ. 36, σσ. 9-19, έτος 2006
- ↑ 11,0 11,1 Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag: «Phylogeny of Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversification, biogeography, and evolutionary trends in leaf and flower morphology», Taxon, τόμ. 55(3), σσ. 617-642, έτος 2006
- ↑ Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson: «Phylogenetic Relationships in the Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) Clade and a Clarification of the Phylogenetic Position of Bienertia and Alexandra Using Multiple DNA Sequence Datasets», Systematic Botany, 2006
- ↑ 13,0 13,1 Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov: «Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 Photosynthesis», American Journal of Botany, τόμ. 97(10), σσ. 1664-1687, έτος 2010
- ↑ 14,0 14,1 Gudrun Kadereit, Helmut Freitag: «Molecular phylogeny of Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Implications for biogeography, evolution of C4-photosynthesis and taxonomy» Taxon, τόμ. 60(1), σσ. 51-78, έτος 2011
- ↑ Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch, Timothy J. Motle: «trnL-F and rpl16 Sequence Data and Dense Taxon Sampling Reveal Monophyly of Unilocular Anthered Gomphrenoideae (Amaranthaceae) and an Improved Picture of Their Internal Relationships», Systematic Botany, τόμ. 34 (1), σσ. 57-67, έτος 2009, doi 10.1600/036364409787602401
- ↑ Rüdiger Masson & Gudrun Kadereit: «Phylogeny of Polycnemoideae (Amaranthaceae): Implications for biogeography, character evolution and taxonomy» Taxon, τόμ. 62 (1), σσ. 100-111, έτος 2013 [1]
- ↑ Alexander P. Sukhorukov : «Fruit anatomy and its taxonomic significance in Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae)», Willdenowia, τόμ. 37, σσ. 63-87, έτος 2007, doi 10.3372/wi.37.37103
- ↑ Peter Schütze, Helmut Freitag, Kurt Weising: «An integrated molecular and morphological study of the subfamily Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae)», Plant Systematics and Evolution, τόμ. 239, σσ. 257-286, έτος 2003, περίληψη στο doi 10.1007/s00606-003-0013-2
- ↑ 19,0 19,1 Piirainen, Mikko; Liebisch, Oskar; Kadereit, Gudrun (2017), «Phylogeny, biogeography, systematics and taxonomy of Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae) – A cosmopolitan, highly specialized hygrohalophyte lineage dating back to the Oligocene», Taxon 66 (1): 109-132, doi:, http://revistas.ucm.es/index.php/MBOT/article/view/59820
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- Τα Amaranthaceae στα Wikispecies
- Η οικογένεια στον ιστότοπο Angiosperm Phylogeny
- Γένη των Amaranthaceae στο Germplasm Resources Information Network του Υπουργείου Γεωργίας των ΗΠΑ
- Η οικογένεια στο ITIS