Μετάβαση στο περιεχόμενο

Φλοιός (βοτανική)

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Χαρακτηριστική εμφάνιση του εξωτερικού φλοιού του πεύκου, Pinus thunbergii, που αποτελείται από επιμέρους γυαλιστερές φλούδες-στρώσεις.

Ο φλοιός στη βοτανική (αγγλ. bark), γνωστός και με την κοινή ονομασία φλούδα, είναι το εξωτερικό στρώμα του ξυλώδους κορμού, των βλαστών και των ριζών σε όλα τα ξυλώδη φυτά. Ο όρος αυτός καθιερώθηκε από τον Ελβετό βοτανολόγο, Καρλ Νέγκελι ο οποίος πρώτος τον μελέτησε επισταμένα στο μικροσκόπιο.[1][2]

Στον πλανήτη μας, τα φυτά εκείνα που φέρουν φλοιό περιλαμβάνουν τα δέντρα, τα ξυλώδη αναρριχώμενα φυτά και τους θάμνους. Με τον όρο φλοιό νοούνται οι ιστοί εκείνοι που περιβάλλουν το αγγειακό κάμβιο στα φυτά και χρησιμοποιούνται ως ένας μη τεχνικός όρος.[3]

Το ξύλο, ή αλλιώς ξύλωμα, είναι επικαλυμμένο και σε κάθε κορμό ή βλαστό περιβάλλεται από τον εσωτερικό φλοιό και τον εξωτερικό φλοιό.[4] Ο εσωτερικός φλοιός (αγγλ. inner bark, phloem), ή φλοίωμα, που αποτελείται στο φυτό από ζωντανά κύτταρα φλοιού, είναι στενότερος, έχει ανοικτότερο χρώμα και είναι πολύ χυμώδης, ενώ έχει ως βιολογική αποστολή να μεταφέρει χρήσιμες ουσίες (σάκχαρα, ορμόνες φωτοσυνθετικά παράγωγα) κυρίως από τα φύλλα προς τις ρίζες. Αν ο εσωτερικός φλοιός πληγωθεί ή πληγεί από μικροοργανισμούς, η ζωή του φυτού κινδυνεύει.

Ο εξωτερικός φλοιός (αγγλ. outer bark) έχει κύτταρα παλαιότερα και μεγαλύτερης ηλικίας (όλα σχεδόν νεκρά) και μορφολογικά είναι πιο παχύς (από τον εσωτερικό φλοιό), πολύ ξερός και έχει σκοτεινότερο χρώμα. Η κύρια βιολογική αποστολή του είναι να προστατεύει το ζωντανό δένδρο, γι' αυτό και η σύστασή του περιέχει αρκετές τοξικές ουσίες. Πρόσθετα πρέπει να περιορίζει δραστικά την εξάτμιση υδρατμών προς το περιβάλλον, ιδίως τη θερινή περίοδο. Η όλη εμφάνιση του εξωτερικού φλοιού είναι αρκετά χαρακτηριστική σε κάθε είδος δέντρου ή θάμνου και έχει μια διαγνωστική αξία. Ο εξωτερικός φλοιός των δέντρων που λέγεται και περίδερμα, περιέχει δύο διακριτά τμήματα, το φελλοκάμβιο και (προς τα έξω) το περίδερμα.[5][6][7][8][9][10][11][12][13][14]

Τα προϊόντα που προέρχονται από τον φλοιό μπορεί να περιλαμβάνουν ξυλοκεραμίδια (shingle) και επενδύσεις τοίχων, μπαχαρικά και άλλες αρωματικές ουσίες, φλοιό βυρσοδεψίας για την εξαγωγή ταννινών, ελαιορητίνες, κόμμεα, ουσίες φαρμακολογικής χρήσης, τοξικές - δηλητηριώδεις ουσίες, διάφορες παραισθησιογόνες ενώσεις και φελλό. Ο φλοιός έχει χρησιμοποιηθεί για την παρασκευή υφασμάτων, κανό και σχοινιών, καθώς και ως υλικό επιφανείας για ζωγραφική και χαρτογράφηση. Επιπλέον, ορισμένα φυτά καλλιεργούνται για τον εντυπωσιακό χρωματισμό ή την ιδιαίτερη υφή του φλοιού τους, ενώ τεμαχισμένος φλοιός (σε μικρά τεμαχίδια) χρησιμοποιείται ως εδαφοκάλυμμα στη διαμόρφωση τοπίου και συχνά ως υπόστρωμα σε παιδικές χαρές.

Η διαδικασία αφαίρεσης του φλοιού από ξύλο ή κορμούς ονομάζεται αποφλοίωση και είναι μια διαδικασία πολύ καθοριστικής τεχνικής σημασίας. Η αποφλοίωση οδηγεί στη συλλογή του φλοιού για κάποιες χρήσεις, ταυτόχρονα όμως βοηθά το ξύλο να υποστεί ξήρανση εύκολα και γρήγορα χωρίς να προσβληθεί από έντομα ή μύκητες.[15][16][17][18][19]

Ο φλοιός τυπικά απαντάται σε ξυλώδη φυτά και θάμνους, ενώ τα στελέχη των πολύ νεαρών φυτών δεν έχουν σχηματίσει ακόμα φλοιό.

Διάγραμμα με τα μέρη του δέντρου

Από το εξωτερικό μέχρι το εσωτερικό τμήμα ενός ξυλώδους κορμού, τα στρώματα που υπάρχουν περιλαμβάνουν τα ακόλουθα: [20]

  1. Φλοιός
    1. Περίδερμα (ή εξωτερικός φλοιός)
      1. Φελλός
      2. Φελλοκάμβιο
      3. Φελλόδερμα
    2. Φλοίωμα (ή εσωτερικός φλοιός)
  2. Κόρτεξ
  3. Αγγειακό κάμβιο
  4. Ξύλωμα (ξύλο)
    1. Σομφό ξύλο (ή εαρινό / πρώιμο ξύλο)
    2. Εγκάρδιο ξύλο (ή θερινό / όψιμο ξύλο)
  5. Εντεριώνη

Στα νεαρά σε ηλικία στελέχη, στα οποία δεν υπάρχει αυτό που ονομάζουμε ως φλοιό, συναντάμε τα ακόλουθα μέρη (από τα έξω προς τα μέσα):

  1. Επιδερμίδα, η οποία μπορεί να αντικατασταθεί από περιδερμίδα
  2. Κόρτεξ
  3. Πρωτογενές και δευτερογενές φλοίωμα
  4. Αγγειακό κάμβιο
  5. Δευτερογενές και πρωτογενές ξύλωμα.

Τα τοιχώματα των κυττάρων του φελλού περιέχουν σουβερίνη, μια κηρώδη, ανθυγρή πολύπλοκη εστερική ένωση, που προστατεύει τον κορμό από την απώλεια νερού, από την εισβολή εντόμων στον κορμό, καθώς και από μολύνσεις από βακτήρια και σπόρια μυκήτων. Τα καμβιακά κύτταρα, δηλαδή το φελλογενές και το αγγειακό κάμβιο, είναι τα μόνα μέρη του ξυλώδους στελέχους όπου συμβαίνει κυτταρική διαίρεση. Τα αδιαφοροποίητα κύτταρα στο αγγειακό κάμβιο διαιρούνται γρήγορα για να παράξουν δευτερογενές ξύλωμα προς τα μέσα και δευτερογενές φλοίωμα προς τα έξω. Το φλοίωμα είναι αγωγικός ιστός που μεταφέρει θρεπτικά συστατικά και αποτελείται από ηθμοσωλήνες, σε αναλογία με παρεγχυματικά κύτταρα και ίνες. Ο φλοιός είναι ο πρωτεύων ιστός των στελεχών και των ριζών. Στα στελέχη, ο φλοιός βρίσκεται μεταξύ της επιδερμίδας και του φλοιώματος, ενώ στις ρίζες το εσωτερικό στρώμα δεν φλοίωμα, αλλά λέγεται περικύκλιο (σκληρέγχυμα).[21][22][23][24][25][26][27][28][6]

Καθώς το στέλεχος γερνάει και αναπτύσσεται, συμβαίνουν αλλαγές που μετατρέπουν την επιφάνεια του στελέχους σε φλοιό. Η επιδερμίδα είναι ένα στρώμα κυττάρων που καλύπτει το σώμα του φυτού, περιλαμβανομένων των στελεχών, των φύλλων, των ανθών και των καρπών, και προστατεύει το φυτό από το εξωτερικό περιβάλλον. Στα παλαιά στελέχη, το επιδερμικό στρώμα, ο φλοιός και το πρωτογενές φλοίωμα απομακρύνονται από τους εσωτερικούς ιστούς λόγω της πάχυνσης του φελλού. Εξαιτίας της πάχυνσης αυτής, τα κύτταρα πεθαίνουν διότι δεν λαμβάνουν νερό και θρεπτικά συστατικά. Αυτό το νεκρό στρώμα είναι ο τραχύς φλοιός που σχηματίζεται γύρω από τους κορμούς των δέντρων και άλλων φυτών.

Ο φελλός, που συχνά συγχέεται με τον φλοιό στη λαϊκή ομιλία, είναι το εξωτερικότερο στρώμα ενός ξυλώδους βλαστού και προέρχεται από το κάμβιο. Λειτουργεί ως προστατευτικό φράγμα ενάντια σε ζημιές που προκαλούνται από παράσιτα, φυτοφάγα ζώα και βακτηριακές ασθένειες, καθώς και από την αφυδάτωση και τη φωτιά.

Εξωτερικός φλοιός δέντρου κερασιάς, που έχει υποστεί τραυματισμό (πιθανά από έντομα).

Συχνά, ένα δευτερογενές κάλυμμα, γνωστό ως περίδερμα, σχηματίζεται σε μικρούς ξυλώδεις βλαστούς και σε πολλά μη ξυλώδη φυτά. Το περίδερμα αποτελείται από φελλό (phellem), φελλογενές (phellogen) και φελλόδερμα (phelloderm). Το περίδερμα αντικαθιστά την επιδερμίδα και δρα ως προστατευτικό κάλυμμα, παρόμοια με αυτήν. Τα ώριμα κύτταρα του φελλού περιέχουν σουβερίνη στα κυτταρικά τους τοιχώματα, προστατεύοντας τον βλαστό από την αφυδάτωση και τυχόν επιθέσεις παθογόνων μικροοργανισμών. Τα παλαιότερα σε ηλικία κύτταρα του φελλού είναι απολύτως νεκρά, όπως συμβαίνει και στους ξυλώδεις βλαστούς. Η φλούδα του κονδύλου της πατάτας (που είναι υπόγειος βλαστός) αποτελεί το φελλώδες στρώμα του περιδέρματος.[29][30]

Στα ξυλώδη φυτά, η επιδερμίδα των νεοαναπτυσσόμενων βλαστών αντικαθίσταται από το περίδερμα αργότερα μέσα στο έτος. Καθώς οι βλαστοί μεγαλώνουν, σχηματίζεται κάτω από την επιδερμίδα ένα στρώμα κυττάρων, γνωστό ως φελλοκάμβιο, το οποίο παράγει φελλώδη κύτταρα που μετατρέπονται σε φελλό. Στο εσωτερικό του φελλοκαμβίου μπορεί να σχηματιστεί ένας περιορισμένος αριθμός στρωμάτων κυττάρων, γνωστός ως φελλόδερμα. Καθώς ο βλαστός αναπτύσσεται, το φελλοκάμβιο συνεχίζει να παράγει νέα στρώματα φελλού, τα οποία είναι αδιαπέραστα από αέρια και από υγρασία, με αποτέλεσμα τα κύτταρα που βρίσκονται έξω από το περίδερμα, δηλαδή η επιδερμίδα, ο φλοιός και το παλιό δευτερογενές φλοίωμα, τελικά να νεκρώνονται.[31]

Μέσα στο περίδερμα υπάρχουν φακοειδή κύτταρα (αγγλ. lenticels), τα οποία σχηματίζονται κατά την παραγωγή του πρώτου στρώματος του περιδέρματος. Δεδομένου ότι υπάρχουν ζωντανά κύτταρα μέσα στις καμβιακές στιβάδες που χρειάζονται ανταλλαγή αερίων κατά τη διάρκεια του μεταβολισμού, τα φακοειδή λόγω των πολυάριθμων διακυτταρικών χώρων που έχουν, επιτρέπουν την ανταλλαγή αερίων με την εξωτερική ατμόσφαιρα. Καθώς ο φλοιός αναπτύσσεται, νεότερα φακοειδή κύτταρα σχηματίζονται μέσα στις ρωγμές των στρωμάτων του φελλού.

Το ρυτίδωμα είναι το πιο γνωστό μέρος του φλοιού, καθώς είναι το εξωτερικό στρώμα που καλύπτει τους κορμούς των δέντρων.

Αποτελείται κυρίως από νεκρά κύτταρα και παράγεται μέσω της δημιουργίας πολλαπλών στρώσεων περιδέρματος και φλοιώδους ιστού. Το ρυτίδωμα αναπτύσσεται ιδιαίτερα στους παλαιότερους βλαστούς και τις ρίζες των δέντρων. Στα θάμνους, ο παλαιός σε ηλικία φλοιός απολεπίζεται γρήγορα και συσσωρεύεται ως παχύ ρυτίδωμα. Γενικά, είναι πιο παχύ και πιο χαρακτηριστικό στον κορμό του δέντρου.[32]

Οι ιστοί του φλοιού αποτελούν περίπου το 10-20% της ξηρής μάζας στα δέντρα πλατυφύλλων ειδών και αποτελούνται από διάφορα βιοπολυμερή, όπως ταννίνες, λιγνίνη, σουβερίνη και πολυσακχαρίτες. Η λιγνίνη μπορεί να αποτελεί έως και το 40% του φλοιού και διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη δομή του φυτού, παρέχοντας μηχανική (υπο)στήριξη μέσω της χημικής διασύνδεσης της με τους πολυσακχαρίτες, ιδίως βέβαια με την κυτταρίνη.[33]

Οι συμπυκνωμένες ταννίνες, οι οποίες απαντώνται σε σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις στους φλοιώδεις ιστούς, θεωρείται ότι αναστέλλουν τη διαδικασία της βιολογικής αποσύνθεσης. Πιθανώς λόγω αυτού του χαρακτηριστικού, η αποικοδόμηση της λιγνίνης στον φλοιό είναι σημαντικά μικρότερη σε σύγκριση με το ξύλο. Έχει προταθεί ότι, στο στρώμα του φελλού (φελλοκάμβιο), η σουβερίνη λειτουργεί ως φραγμός έναντι της μικροβιακής αποσύνθεσης, προστατεύοντας έτσι την εσωτερική δομή του φυτού.[33] [34]

Η ανάλυση της λιγνίνης στα κυτταρικά τοιχώματα του φλοιού κατά τη διαδικασία αποσύνθεσης από τον μύκητα λευκής σήψης Lentinula edodes (μανιτάρι Σιιτάκε) με φασματοσκοπία πυρηνικού μαγνητικού συντονισμού άνθρακα-13 (¹³C NMR) αποκάλυψε ότι τα πολυμερή λιγνίνης στον φλοιό περιέχουν περισσότερες μονάδες γουαϊακυλικής λιγνίνης σε σύγκριση με τις μονάδες συριγκυλικής λιγνίνης, σε σχέση με το εσωτερικό του φυτού. Οι γουαϊακυλικές μονάδες είναι λιγότερο ευάλωτες σε βιο-αποικοδόμηση, καθώς περιέχουν λιγότερους δεσμούς αρυλίου-αρυλίου, μπορούν να σχηματίσουν συμπυκνωμένη δομή λιγνίνης και έχουν χαμηλότερο δυναμικό αναγωγής σε σύγκριση με τις συριγκυλικές μονάδες. Αυτό υποδηλώνει ότι η συγκέντρωση και ο τύπος των μονάδων λιγνίνης στον φλοιό μπορεί να παρέχουν πρόσθετη αντοχή στη μυκητιακή αποσύνθεση, ενισχύοντας την προστασία του φυτού.[33][35]

Ο φλοιός μπορεί να υποστεί ζημιές από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως οι ραγάδες λόγω παγετού (παγοραγάδες) και τα εγκαύματα από τον ήλιο, καθώς και από βιολογικούς παράγοντες, όπως οι επιθέσεις δρυοκολαπτών και ξυλοφάγων εντόμων. Επιπλέον, τα αρσενικά ελάφια και άλλα αρσενικά μέλη της οικογένειας Cervidae (ελαφοειδή) μπορούν να προκαλέσουν εκτεταμένες φθορές στον φλοιό κατά την περίοδο της αναπαραγωγής, τρίβοντας τα κέρατά τους στον κορμό των δέντρων για να απομακρύνουν το βελούδο τους.

Ζωντανός φλοιός σε δέντρο, ο οποίος ήδη έχει καλύψει μεταλλικό σύρμα προφανώς μετά από ανθρωπογενή επέμβαση.

Ο φλοιός συχνά υφίσταται ζημιά όταν είναι δεμένος σε πασσάλους ή περιτυλιγμένος με σύρματα. Στο παρελθόν, αυτή η ζημιά ονομαζόταν «φλοιωτική πληγή» και θεραπευόταν με την εφαρμογή πηλού στην πληγείσα περιοχή, ο οποίος καλυπτόταν με άχυρο. Στη σύγχρονη ορολογία, ο όρος «πληγή» (galling) αναφέρεται συνήθως σε έναν τύπο ανώμαλης ανάπτυξης σε φυτά που προκαλείται από έντομα ή παθογόνους μικροοργανισμούς.[36]

Ενδεχόμενη ζημία του φλοιού μπορεί να έχει αρκετές επιβλαβείς επιπτώσεις στο φυτό - δέντρο. Ο φλοιός χρησιμεύει ως φυσικός φραγμός σε πιθανές ''ασθένειες'', ειδικά από τους μύκητες, επομένως η αφαίρεσή του κάνει το φυτό πιο ευαίσθητο στις ασθένειες. Η ζημιά ή η καταστροφή του φλοιώματος εμποδίζει τη μεταφορά των φωτοσυνθετικών προϊόντων σε όλο το φυτό. Σε ακραίες περιπτώσεις, όταν αφαιρεθεί μια λωρίδα φλοιώματος γύρω από το στέλεχος, το φυτό συνήθως πεθαίνει γρήγορα. Η ζημιά του φλοιού σε εφαρμογές κηπουρικής, όπως στην κηπουρική ή σε έργα πρασίνου, έχει ως αποτέλεσμα συχνά ανεπιθύμητες βλάβες.

Ο βαθμός στον οποίο τα ξυλώδη φυτά είναι σε θέση να επιδιορθώσουν τη μεγάλη φυσική ζημιά στο φλοιό τους είναι αρκετά μεταβλητός μεταξύ των ειδών και του τύπου της ζημιάς. Μερικά είδη είναι σε θέση να παράγουν ανάπτυξη επουλωτικού ιστού που θεραπεύεται γρήγορα πάνω από το τραύμα, αλλά αφήνει ''ουλές'', ενώ άλλα είδη, όπως οι δρύες, δεν μπορούν να παράγουν τέτοιον ιστό. Μερικές φορές από ορισμένα είδη παράγονται ''χυμοί'' για να καλύψουν την κατεστραμμένη περιοχή από ασθένειες και εισβολή εντόμων.  

Ένας αριθμός ζωντανών οργανισμών ζει μέσα ή πάνω στον φλοιό, συμπεριλαμβανομένων των εντόμων, μυκήτων και άλλων φυτών όπως βρύα, άλγη και άλλα αγγειακά φυτά. Πολλοί από αυτούς τους οργανισμούς είναι παθογόνα ή παράσιτα, αλλά μερικοί εξ αυτών έχουν αμιγώς συμβιωτικές δράσεις και δεν προκαλούν ζημίες.

Εμφάνιση φλοιού σε είδος δέντρου μανγκό (Mangifera indica) με εμφανή προσβολή λειχήνων.

Ο εσωτερικός φλοιός (φλοίωμα) ορισμένων δέντρων είναι βρώσιμος. Σε κοινωνίες κυνηγών-τροφοσυλλεκτών, καθώς και σε περιόδους λιμού, συλλέγεται και χρησιμοποιείται ως πηγή τροφής. Στη Σκανδιναβία παρασκευάζεται ψωμί από φλοιό, στο οποίο προστίθεται σίκαλη μαζί με τον καβουρδισμένο και αλεσμένο εσωτερικό φλοιό της κοινής πεύκης (Pinus sylvestris) ή της σημύδας (Betula spp.). Οι Σαάμι, ένας αυτόχθων λαός της βόρειας Ευρώπης, χρησιμοποιούν μεγάλες λωρίδες φλοιού κοινής πεύκης, τις οποίες αφαιρούν την άνοιξη, επεξεργάζονται και αποθηκεύουν για χρήση ως βασική τροφή. Ο εσωτερικός φλοιός μπορεί να καταναλωθεί νωπός, αποξηραμένος ή καβουρδισμένος.[37]

Φλοιός πεύκου που χρησιμοποιήθηκε ως τροφή έκτακτης ανάγκης στη Φινλανδία κατά τη διάρκεια του μεγάλου λιμού και μετά τον Φινλανδικό εμφύλιο πόλεμο το 1918.

Ο φλοιός μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δομικό υλικό και ήταν ευρέως διαδεδομένος στις προ-βιομηχανικές κοινωνίες. Ορισμένοι τύποι φλοιού, ιδιαίτερα ο φλοιός της σημύδας (Betula spp.), μπορούν να αφαιρεθούν σε μεγάλες λωρίδες ή άλλες μηχανικά συνεκτικές δομές, επιτρέποντας τη χρήση τους στην κατασκευή κανό, ως στρώμα αποστράγγισης σε στέγες, καθώς και για την κατασκευή υποδημάτων, σακιδίων και άλλων χρήσιμων αντικειμένων. Ο φλοιός χρησιμοποιήθηκε επίσης ως οικοδομικό υλικό σε αποικιακές κοινωνίες, ιδιαίτερα στην Αυστραλία, τόσο ως εξωτερική επένδυση τοίχων όσο και ως υλικό στέγασης.[38][39]

Αρχέγονο σακκίδιο πλάτης, που είναι φτιαγμένο από φλοιό σημύδας (Μουσείο Λίμνης Βαϊκάλης)

Στην φελλοφόρο δρυ (φελλοδρύς, Quercus suber), ο φλοιός είναι αρκετά παχύς ώστε να μπορεί να συλλεχθεί για την παραγωγή φελλού χωρίς να προκαλείται η θανάτωση του δέντρου. Σε αυτό το είδος, ο φλοιός μπορεί να αποκτήσει πολύ μεγάλο πάχος, με αναφορές να καταγράφουν πάχη που ξεπερνούν τα 20 cm.[40][41] 

Ο φλοιός του βλαστού ορισμένων δέντρων διαφέρει σημαντικά στη φυτοχημική του σύσταση σε σχέση με άλλα μέρη του φυτού. Ορισμένα από αυτά τα φυτοχημικά διαθέτουν εντομοκτόνες ιδιότητες, ενώ άλλα έχουν γαστρονομική, φαρμακευτική ή πολιτιστική σημασία στην παραδοσιακή φαρμακολογία (εθνοφαρμακολογία).[42]

Ο φλοιός περιέχει ισχυρές ίνες, γνωστές ως μακρύινες bast ίνες. Στη βόρεια Ευρώπη υπάρχει μακρά παράδοση χρήσης του φλοιού από νεαρούς κλαδίσκους κοπτοφυτεμένων δέντρων της φλαμουριάς (Tilia cordata) για την παραγωγή σχοινιών και σπάγκων. Τα υλικά αυτά χρησιμοποιούνταν, μεταξύ άλλων, στον εξαρτισμό των μακρόστενων πλοίων της Εποχής των Βίκινγκ.[43]

Μεταξύ των εμπορικών προϊόντων που παράγονται από τον φλοιό είναι ο φελλός, η καννέλα, η κινίνη (από το φλοιό των ειδών Cinchona) και η ασπιρίνη (από τον φλοιό των δέντρων ιτιάς). Ακόμα, ο φλοιός ορισμένων δέντρων, ιδιαίτερα της λευκής δρυός (Quercus robur), αποτελεί πηγή ταννικού οξέος, το οποίο χρησιμοποιείται στη βυρσοδεψία. Τα θραύσματα φλοιού, που προκύπτουν ως υποπροϊόν της παραγωγής ξυλείας, χρησιμοποιούνται συχνά ως εδαφοκάλυμμα (mulch). Επιπλέον, ο φλοιός έχει σημαντική χρήση στη δενδροκομία, καθώς σε τεμαχισμένη μορφή χρησιμοποιείται για την καλλιέργεια φυτών που δεν ευδοκιμούν σε κοινό έδαφος, όπως τα επίφυτα.

Υπόστρωμα σε έδαφος από τεμαχίδια από φλοιό.

Ο φλοιός στα ξυλώδη δέντρα περιέχει λιγνίνη, η οποία, μέσω πυρόλυσης, παράγει ένα υγρό προϊόν, το βιοέλαιο, που είναι πλούσιο σε φυσικά παράγωγα φαινόλης. Αυτές οι ενώσεις χρησιμοποιούνται ως υποκατάστατα των φαινολών που προέρχονται από ορυκτά καύσιμα στην παραγωγή ρητινών φαινόλης-φορμαλδεΰδης (PF), οι οποίες εφαρμόζονται στη βιομηχανική παραγωγή ξυλοπλακών OSB και κόντρα πλακέ.[44]

  1. Nägeli, Carl (1858). «Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel» (στα γερμανικά). Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Contributions to Scientific Botany) 1: 1–156. https://www.biodiversitylibrary.org/item/91249#page/5/mode/1up.  From p. 9: "Ich will die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen." (I will call the two parts of the permanent tissue, which are formed by the cambium outwardly and inwardly, "phloëm" and "xylem".)
  2. Buvat, Roger (1989). «Phloem». Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of Vascular Plants. σελίδες 287–368. doi:10.1007/978-3-642-73635-3_10. ISBN 978-3-642-73637-7. 
  3. Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Curtis, Helena (1981), Biology of Plants, New York, N.Y.: Worth Publishers, σελ. 641, ISBN 0-87901-132-7, OCLC 222047616, https://archive.org/details/biologyofplants03rave/page/641 
  4. «Δομή Ξύλου» (PDF). καθ. Γ. Μαντάνη, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας (Εργαστήριο Επιστήμης και Τεχνολογίας Ξύλου). Ανακτήθηκε στις 10 Φεβρουαρίου 2025.  σελ. 61-63
  5. «rhytidome, n.», Oxford English Dictionary (Oxford University Press), 2023-03-02, doi:10.1093/oed/1202365019, http://dx.doi.org/10.1093/oed/1202365019, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  6. 6,0 6,1 Larson, Philip R. (1994), «Defining the Cambium», The Vascular Cambium, Springer Series in Wood Science (Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg): 33–97, doi:10.1007/978-3-642-78466-8_4, ISBN 978-3-642-78468-2, http://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-78466-8_4, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  7. «Growing Shrubs and Vines», Shrubs and Vines of Iowa (University of Iowa Press): 215–222, doi:10.2307/j.ctt20p57wz.12, http://dx.doi.org/10.2307/j.ctt20p57wz.12, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  8. Cells Tissues Organs. S. Karger AG. 
  9. Periderm. doi:10.1036/1097-8542.498200. http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.498200. Ανακτήθηκε στις 2023-10-09. 
  10. «Growing Woody Plants for Experimental Purposes», Woody Plants and Woody Plant Management (CRC Press): 545–558, 2001-03-29, doi:10.1201/9781482270563-23, ISBN 9780429078057, http://dx.doi.org/10.1201/9781482270563-23, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  11. Specification for percussive rock-drilling bits, rods and stems. Integral stems, BSI British Standards, doi:10.3403/30309158, http://dx.doi.org/10.3403/30309158, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  12. Meeting Trees, Indiana University Press, doi:10.2307/j.ctv3c0tgz.2, http://dx.doi.org/10.2307/j.ctv3c0tgz.2, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  13. «What the bark tells me of the tree...», Bark (The MIT Press): 114–121, 2017, doi:10.7551/mitpress/11239.003.0021, ISBN 9780262342629, http://dx.doi.org/10.7551/mitpress/11239.003.0021, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  14. Vines, Sydney Howard· Vines, Sydney Howard (1898). An elementary text-book of botany, by Sydney H. Vines ... London: S. Sonnenschein & Co. 
  15. Jepson, Willis Linn· Betts, Harold S. (1911). California tanbark oak. Part I. Tanbark oak and the tanning industry. Washington: Govt. Print. Off. 
  16. Pizzi, Antonio (1999), «Tannin Autocondensation and Polycondensation for Zero Emission Tannin Wood Adhesives», Plant Polyphenols 2 (Boston, MA: Springer US): 805–821, doi:10.1007/978-1-4615-4139-4_45, ISBN 978-0-306-46218-4, http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4615-4139-4_45, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  17. «Contact-pressure resin (contact resin, impression resin, low-pressure resin)», Encyclopedic Dictionary of Polymers (New York, NY: Springer New York): 226, 2007, doi:10.1007/978-0-387-30160-0_2815, ISBN 978-0-387-31021-3, http://dx.doi.org/10.1007/978-0-387-30160-0_2815, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  18. «Latex and Lingerie». Latex and Lingerie. 2010. doi:10.5040/9781847888778. http://dx.doi.org/10.5040/9781847888778. 
  19. «Hallucinogenic Mushrooms», Magical Mushrooms, Mischievous Molds (Princeton University Press): 172–185, 2019-12-31, doi:10.2307/j.ctvs32r8v.16, http://dx.doi.org/10.2307/j.ctvs32r8v.16, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  20. Pereira, Helena (2007), Cork, Amsterdam: Elsevier, σελ. 8, ISBN 978-0-444-52967-1, OCLC 162131397 
  21. «suberin, n.», Oxford English Dictionary (Oxford University Press), 2023-03-02, doi:10.1093/oed/9944932193, http://dx.doi.org/10.1093/oed/9944932193, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  22. How Bacteria communicate. 2009-05-29. doi:10.4016/11355.01 (inactive 1 November 2024) . http://dx.doi.org/10.4016/11355.01. Ανακτήθηκε στις 2023-10-09. 
  23. Ray, Samriddha; Lechler, Terry (2011). «Regulation of asymmetric cell division in the epidermis». Cell Division 6 (1): 12. doi:10.1186/1747-1028-6-12. ISSN 1747-1028. PMID 21645362. 
  24. SEVANTO, SANNA; HÖLTTÄ, TEEMU; HOLBROOK, N. MICHELE (2011-02-18). «Effects of the hydraulic coupling between xylem and phloem on diurnal phloem diameter variation». Plant, Cell & Environment 34 (4): 690–703. doi:10.1111/j.1365-3040.2011.02275.x. ISSN 0140-7791. PMID 21241327. 
  25. Parenchyma. doi:10.1036/1097-8542.489500. http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.489500. Ανακτήθηκε στις 2023-10-09. 
  26. «A Comparison of Drug-Nutrient and Nutrient- Nutrient Interactions», Nutrient Interactions (CRC Press): 381–394, 1988-05-19, doi:10.1201/9781482259476-17, ISBN 9780429090875, http://dx.doi.org/10.1201/9781482259476-17, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  27. Ellis, Richard A. (1964), «Enzymes of the Epidermis», The Epidermis (Elsevier): 135–144, doi:10.1016/b978-1-4832-3293-5.50015-2, ISBN 9781483232935, http://dx.doi.org/10.1016/b978-1-4832-3293-5.50015-2, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  28. Rolls, Edmund T. (2019-06-05), «Orbitofrontal cortex output pathways: cingulate cortex, basal ganglia, and dopamine», The Orbitofrontal Cortex (Oxford University Press): 145–164, doi:10.1093/oso/9780198845997.003.0005, ISBN 978-0-19-884599-7, http://dx.doi.org/10.1093/oso/9780198845997.003.0005, ανακτήθηκε στις 2023-10-09 
  29. Artschwager, E (1924). «Studies on the potato tuber». J. Agr. Res. 27: 809–835. 
  30. Peterson, R.L.; Barker, W.G. (1979). «Early tuber development from explanted stolon nodes of Solanum tuberosum var. Kennebec». Botanical Gazette 140 (4): 398–406. doi:10.1086/337104. 
  31. Mauseth, James D. (2003), Botany: an Introduction to Plant Biology, Jones & Bartlett Learning, σελ. 229, ISBN 0-7637-2134-4 
  32. Katherine Easu (1977). Anatomy of Seed Plants. Plant Anatomy (2nd έκδοση). John Wiley & Sons. σελ. 185. ISBN 0-471-24520-8. 
  33. 33,0 33,1 33,2 Vane, C. H. (2006). «Bark decay by the white-rot fungus Lentinula edodes: Polysaccharide loss, lignin resistance and the unmasking of suberin». International Biodeterioration & Biodegradation 57 (1): 14–23. doi:10.1016/j.ibiod.2005.10.004. Bibcode2006IBiBi..57...14V. 
  34. Kolattukudy, P.E. (1984). «Biochemistry and function of cutin and suberin». Canadian Journal of Botany 62 (12): 2918–2933. doi:10.1139/b84-391. 
  35. Vane, C. H. (2001). «Degradation of Lignin in Wheat Straw during Growth of the Oyster Mushroom (Pleurotus ostreatus) Using Off-line Thermochemolysis with Tetramethylammonium Hydroxide and Solid-State 13C NMR». Journal of Agricultural and Food Chemistry 49 (6): 2709–2716. doi:10.1021/jf001409a. PMID 11409955. 
  36. Tegg, Thomas (1829). The London encyclopaedia: or Universal dictionary of science, art, literature, and practical mechanics, comprising a popular view of the present state of knowledge (Volume 3 έκδοση). Ανακτήθηκε στις 13 Φεβρουαρίου 2014. 
  37. Zackrisson, O.; Östlund, L.; Korhonen, O.; Bergman, I. (200), «The ancient use of Pinus sylvestris L. (scots pine) inner bark by Sami people in northern Sweden, related to cultural and ecological factors = Ancienne usage d'écorce de Pinus sylvestris L. (Pin écossais) par les peuples Sami du nord de la Suède en relation avec les facteurs écologiques et culturels», Vegetation History and Archaeobotany 9 (2): 99–109, doi:10.1007/bf01300060, http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=1559092, ανακτήθηκε στις 25 October 2008 
  38. English: Turners Creek School, 1922, 1922, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:StateLibQld_2_395789_Turners_Creek_School,_1922.jpg, ανακτήθηκε στις 2024-04-09 
  39. «The Prince of Wales mine at Reno, near Gundagai, New South Wales, 1900?, 2 [picture]». Trove (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 9 Απριλίου 2024. 
  40. Aronson J., επιμ. (2009). Cork Oak Woodlands on the Edge: conservation, adaptive management, and restoration. Washington DC: Island Press. 
  41. Paulo Fernandes (3 January 2011). j.g. pausas' blog " Bark thickness: a world record?. Jgpausas.blogs.uv.es. doi:10.1016/j.foreco.2010.07.010. http://jgpausas.blogs.uv.es/2011/01/03/bark-thickness/. Ανακτήθηκε στις 2012-01-02. 
  42. Ibrahim, Mohammed Auwal; Mohammed, Aminu; Isah, Murtala Bindawa; Aliyu, Abubakar Babando (2014). «Anti-trypanosomal activity of African medicinal plants: A review update». Journal of Ethnopharmacology (International Society of Ethnopharmacology (ISE)) 154 (1): 26–54. doi:10.1016/j.jep.2014.04.012. ISSN 0378-8741. PMID 24742753. 
  43. Myking, T.; Hertzberg, A.; Skrøppa, T. (2005). «History, manufacture and properties of lime bast cordage in northern Europe». Forestry 78 (1): 65–71. doi:10.1093/forestry/cpi006. 
  44. «Archived copy» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 11 Απριλίου 2008. Ανακτήθηκε στις 30 Ιανουαρίου 2008. 
  • Cédric Pollet, Bark: An Intimate Look at the World's Trees. London, Frances Lincoln, 2010. (Translated by Susan Berry) (ISBN 978-0-7112-3137-5)